torstai 4. marraskuuta 2021

KANAGENETIIKAN ALKEITA

 


HARRASTUSPOHJALTA SUKELLUS KANAGENETIIKAN ALKEISIIN

Lähteinä on käytetty sekä kirjallisuutta että netistä löytyviä sivustoja ja myös sellaisia FB:n keskusteluryhmiä, joissa on mukana osaavia pitkänlinjan harrastajia ja aihetta opiskelleita.

Tietoa hakiessa on hyvä ristiinvarmistaa, että tieto on jotakuinkin ajanmukaista, vaikka kanoihinkin liittyvä periytymistiede tietenkin päivittyy jatkuvasti. Myös on hyvä varmistaa, että tekstien kirjoittajat tai FB-ryhmissä keskustelijat tietävät mistä puhuvat, ts. lähteisiin kannattaa suhtautua kriittisesti   -   kuten myös tähän kirjoitukseen.

Joissain kohdissa olen hieman oikonut esittääkseni asiat selkeämmin, esimerkkinä vaikkapa "mustan geeni". Mustalle ei ole omaa erityistä geeniä, vaan se näkyy ilmiasussa eri geenien vaikutuksesta ja eri roduilla siihen on voitu päätyä erilaisten vaikuttavien geenien ja vahvistajien sekä modifikaattoreiden kautta. BBS-kaaviossa esimerkiksi bl ei ole yhtä kuin musta, vaikka näin yleisesti ajatellaan, vaan Bl on sininen ja bl tarkoittaa, että ei ole sinistä, ts. se ilmaisee sinisen värin/geenin puuttumista.

Kanojen värien ja muiden ominaisuuksien periytymisestä löytyy tietoa vain englanniksi tai muilla kielillä, mutta olen kirjoittanut nämä tekstit suomeksi oppiakseni itse aiheesta enemmän. Keskityn perusasioihin, tyypillisimpiin väreihin, kuvioihin ja muihin ominaisuuksiin, erikoisuudet saa odottaa. Korjaan virheitä ja lisään asioita sitä mukaa, kun tietoni karttuvat. Eli hitaasti. 😃



1)     GENETIIKAN PERUSTEITA

PERIYTYMISEN LAIT ovat alati kehittyviä, sekä tutkimuksen tuoman uuden tiedon että mahdollisten uusien mutaatioiden kautta.

PERIYTYMINEN ei ole suoraa matematiikkaa, vaan todennäköisyyksiä/mahdollisuuksia, eli se tarkoittaa yhden jälkeläisen mahdollisuutta periä vanhemmiltaan jokin ominaisuus.

Tapana on sanoa, että esimerkiksi mustan ja sinisen värin periytymiskaavan mukaan 50% tipueesta on mustia ja 50% tipueesta on sinisiä. Tosiasiassa jokaisella tipulla on 50%:n mahdollisuus olla joko musta tai sininen, eli niillä on 50%:n mahdollisuus periä mustalta vanhemmalta perityn mustan geenin lisäksi joko sinisen tai mustan geeni siniseltä vanhemmalta.

PROSENTUAALISET TODENNÄKÖISYYDET perustuvat isoihin otantoihin, ts. vaikka e.m. esimerkin perusteella musta ja sininen periytyvät 50%:n mahdollisuudella, voi pienessä 10 tipun poikueessa olla vaikka 8 mustaa ja 2 sinistä tipua.

KROMOSOMIT sisältävät perimän ja ne jakautuvat autosomeihin ja sukupuolikromosomeihin. Linnuilla sukupuolikromosomit ovat Z ja W, kukolla Z ja Z ja kanalla Z ja W. Ne ovat siis toisinpäin kuin nisäkkäillä (uros XY ja naaras XX) ja linnuilla naaras määrittää sukupuolen. W-kromosomi on pieni ja ”mitätön”, se ei sisällä esimerkiksi tietoa väreistä.

LOKUS on geenin "osoite" eli sijaintipaikka kromosomissa ja kutakin kromosomia on yksilön soluissa yleensä kaksi kappaletta. Samaan ominaisuuteen vaikuttavat geenit sijaitsevat lajin kaikilla yksilöillä samassa kromosomiparissa sen tietyissä lokuksissa.

GEENIT eli perintötekijät, yksittäisessä kromosomissa on satoja/tuhansia geenejä. Jos geenit sijaitsevat aivan vierekkäin samassa kromosomissa, ne todennäköisesti periytyvät yhdessä.
LINKAGE eli kytkeytyminen. Kaikki samassa kromosomissa sijaitsevat geenit ovat toisiinsa kytkeytyneitä, ne muodostavat kytkentäryhmän.
CROSSING OVER eli tekijäinvaihdunta. Mitä kauempana kytkeytyneet geenit sijaitsevat kromosomissa toisistaan, sitä todennäköisemmin niiden välillä tapahtuu tekijäinvaihduntaa.

ALLEELIT eli geenimuodot eli vastingeenit ovat saman geenin vaihtoehtoisia ilmentymiä, joilla on kromosomissa sama paikka. Ts. ne ovat tietyn lokuksen erilaisia geenivaihtoehtoja, joita voi populaatiossa olla useita, mutta kullakin yksilöllä vain kaksi = geenipari (yksi kummassakin vastinkromosomissa, toinen kukolta ja toinen kanalta). 

Geenipareja on siis kaksi, paitsi kanan sukukromosomeissa periytyvissä geeneissä = sukupuolisidonnainen periytyminen. Kun geeni periytyy muissa kuin sukupuolikromosomeissa = autosomaali/ei sukupuolisidonnainen periytyminen.

Geeniparit voivat olla joko samanlaiset (samaperintäisyys) tai erilaiset (eriperintäisyys).

Luonnossa tavanomaisesti esiintyvää geenimuotoa kutsutaan villialleeliksi ja muita geenimuotoja mutanttialleeleiksi. Geenimuodot erotellaan usein kauttamerkillä ja villimuodossa, eli punaisessa viidakkokanassa, esiintyviä muotoja merkitään kirjaimen lisäksi + -merkillä, esim. S/s+. Iso S merkitsee kullan suhteen vallitsevaa hopeaa, jota ei ole viidakkokanassa. Pieni s+ merkitsee hopean suhteen väistyvää kultaa/punaista ja sitä on viidakkokanassa.

GENOTYYPPI/FENOTYYPPI eli perimä versus ilmiasu.
Genotyyppi = perimä, yksilön perimien kaikkien geenien kokonaisuus.
Fenotyyppi = ilmiasu, yksilön kaikkien havaittavissa olevien ominaisuuksien kokonaisuus.

HOMOTSYGOOTTI/HETEROTSYGOOTTI/HEMITSYGOOTTI
Homotsygootti = samaperintäinen, kaksi samaa kopiota/geenimuotoa samasta geenistä.
Heterotsygootti = eriperintäinen, kaksi eri kopiota/geenimuotoa samasta geenistä.
Hemitsygootti = yksialleelinen, vain yksi kopio/geenimuoto geenistä.

Vastinkromosomeissa samassa lokuksessa sijaitsevat geenimuodot muodostavat alleeliparin.
Ominaisuus on samaperintäinen, jos sen molemmissa vastinkromosomeissa on geenistä sama geenimuoto, tai eriperintäinen, jos geenimuodot ovat erilaiset.

Eriperintäisen parin toinen geenimuoto voi olla vallitseva, toinen väistyvä.

Väistyvän ominaisuuden näkyminen ilmiasussa on mahdollista vain samaperintäisenä.

Letaali eli tappava geenimuoto voi olla olemassa eriperintäisenä, vaikka samaperintäisenä se johtaa yksilön kuolemaan (esimerkiksi araucanan korvatupsut).

Vain kana voi olla hemitsygootti eli yksialleelinen, ts. kanalla voi olla jostain tietystä värigeenistä vain yksi muoto, jonka se periyttää sukupuolikromosomissa Z vain kukkojälkeläiselleen (esimerkiksi raitageeni B).
Kukolla on aina kaksi geenimuotoa ja kukko perii värinsä sekä isältään että emoltaan Z-kromosomissa, kun taas sukupuolisidonnaisessa periytymistavassa kana perii tämän sukupuolisidonnaisen värigeenin vain isältään niin ikään Z-kromosomissa.

VALLITSEVA/ VÄISTYVÄ/EPÄTÄYDELLISEN VALLITSEVA/YHTEISVALLITSEVA
Saman lokuksen sisällä periytyvät ominaisuudet voivat olla joko vallitsevia/dominoivia tai väistyviä/resessiivisiä, vallitseva geenimuoto merkitään isolla kirjaimella ja väistyvä geenimuoto pienellä.

Lokus, joka peittää toisen alleen, on epistaattinen peittyvän lokuksen suhteen, lokusten välillä ei ole vallitsevuutta.

Vaikka yksilöllä on kaksi geenimuotoa samasta geenistä, jo yksi vallitseva geenimuoto riittää siihen, että ominaisuus näkyy yksilön ilmiasussa. Väistyvä ominaisuus näkyy yksilön ilmiasussa vain, mikäli ominaisuuden aiheuttava geenimuoto on periytynyt yksilölle samaperintäisenä.

Geenimuodot voivat olla myös epätäydellisesti vallitsevia tai yhteisvallitsevia, jolloin molempien geenimuotojen ominaisuudet ilmenevät yksilön ilmiasussa.

Epätäydellisen vallitseva geenimuoto ei peitä väistyvää geenimuotoa kokonaan, vaan eriperintäisenä nämä geenimuodot sekoittuvat toisiinsa muodostaen kokonaan erilaisen ilmiasun.
Esimerkiksi musta, sininen ja splash: sininen väri periytyy epätäydellisen vallitsevasti eli sininen näkyy ilmiasussa vain eriperintäisessä muodossa Bl/bl. Se on samaperintäisen väistyvän muodon eli mustan bl/bl ja samaperintäisen vallitsevan muodon eli splashin Bl/Bl välimuoto.
Myös sukupuolisidonnaisesti periytyvä hopea S on epätäydellisesti vallitseva, eriperintäisessä muodossa S/s+ kukolla näkyy hopean seassa kultaa. Samaperintäinen väistyvä s+/s+ on puhdas kulta ja samaperintäinen vallitseva S/S on puhdas hopea.

Yhteisvallitsevat geenimuodot ovat yhtä vallitsevia, kumpikaan ei dominoi toista, ja molemmat geenimuodot näkyvät ilmiasussa, mutta ne eivät sekoitu vaan näkyvät eri alueilla tai esimerkiksi yksittäisissä vierekkäisissä höyhenissä ilmiasussa.

MONOGEENINEN/POLYGEENINEN
Yhden geenin vaikutus ilmiasuun vs. usean eri geenin vaikutus ilmiasuun.
Kaikkia ominaisuuksia ei määritä vain yksi geenipari, vaan esimerkiksi ruskeaa munanväriä määrittää ainakin 13 eri geeniä ja tästä johtuen ruskeaa on kymmeniä eri sävyjä. Useilla roduilla, tai rotujen sisällä esimerkiksi värilinjoilla, on tyypillinen ruskean sävy, ääriesimerkkinä vaikkapa maransin syvä tummanruskea.

EPISTAASI on eri lokuksissa sijaitsevien geenien vuorovaikutusta, jolloin samaan ominaisuuteen vaikuttaa kaksi eri geenitekijää, ja toisen geenin vaikutus peittää ilmiasussa toisen geenin vaikutuksen.
Ilmiasun ensisijaisesti määräävän geeni on epistaattinen toisen suhteen.
Epistaasin vuoksi peittyvät ominaisuudet ovat epistaasissa.
Esimerkiksi musta (E) ja molemmat valkoiset periytyvät kaikki eri lokuksissa ja sekä vallitseva valkoinen (I) että väistyvä valkoinen (c) ovat epistaattisia mustan suhteen, eli ne peittävät mustan alleen. 

MODIFIKAATTORIT muokkaavat, vahvistavat, laimentavat geenien vaikutusta.
Esimerkiksi harjan siloisuus vs. röpöliäisyys tai piikkien lukumäärä on modifikaattorien vaikutusta.

AUTOSEXING
Tietyillä roduilla erottaa värin/kuvioinnin perusteella sukupuolet jo untuvikkona, esimerkiksi cream legbar.

SEXLINK
Tiettyjen puhdasrotuisten/-väristen vanhempien sukupuolisidonnaisesti periytyvien väriyhdistelmien risteytyksistä erottaa sukupuolet jo untuvikkoina.

SUKUPUOLIDIMORFISMI
Saman lajin eri sukupuolten ilmiasussa näkyvät erot.
Vaikka kukon ja kanan eri värien ja kuvioiden takana on samat geeniyhdistelmät, on niiden ilmiasu aivan erilainen sukupuolidimorfismistä johtuen. Kukolla ja kanalla näkyy mm. harjan ja helttojen erojen lisäksi eroa myös höyhenpuvun värissä ja kuvioinnissa (sukupuolidikromatismi) sekä höyhenpuvun rakenteessa (häkilä, satula/tyyny, pyrstö).

Joillakin roduilla, esimerkiksi sebrightilla, on kukon ja kanan höyhenpuku täysin samanlainen, puhutaan ns. henny-feathering roduista. Tämän taustalla on sekä autosomaali vallitsevasti periytyvä geeni Hf että höyhenpuvun kehitysvaiheen hormonaalinen toiminta.



2)     HÖYHENPEITTEEN PERUSVÄRIT EUMELANIINI JA FEOMELANIINI

PUNAINEN VIIDAKKOKANA

Kaiken lähtökohta on kesykanan esi-isä punainen viidakkokana. Sen värit ja kuviointi/värien sijoittelu höyhenpuvussa, ihon väri, harjan muoto, sulattomat jalat, ynnä muut ominaisuudet muodostavat perustan, mille kesykanan monimuotoisuus eri mutaatioiden kautta rakentuu. Värit eivät ole irrallisia ominaisuuksia, mitkä ilmestyvät jostain ja korvaavat kaikki muut värit, vaan geenit rakentavat lokuksen mukaisessa vallitsevuusjärjestyksessä ja eri lokuksissa sijaitsevien geenien vuorovaikutussuhteessa värejä ja kuvioita "kerroksittain" kanan ilmiasuun.

Kesykanan pääasiallinen alkuperä on siis punainen viidakkokana, jonka villityypin värit ja kuviointi muodostuvat melaniinin kahdesta päätypistä: mustaa tuottavasta eumelaniinista ja punaista tuottavasta feomelaniinista. Jälkimmäistä on viidakkokanassa kahdessa eri muodossa eli sukupuolisidonnainen kulta (s+) ja autosomaali punainen (Ar+). Kulta ja autosomaali punainen eivät alkuperäisissä muodoissaan ole voimakkaan punaisia, vaan kullan sävy on oranssinen ja autosomaali punainen näkyy parhaiten viidakkokanan lohensävyisenä rintamuksena. Musta ja punainen näkyvät ilmiasussa eri alueilla, muodostaen kukolle ns. duckwing-kuvioinnin. Kanan väri muodostuu eri sävyisistä ruskeista (eumelaniini + feomelaniini), sekä mustasta pilkutuksesta (eumelaniini), tehden sille viidakossa pesimiseen sopivan maastovärin. 

Linkissä punaisen viidakkokanan kuvia: Red junglefowl 

Villityypin väriset kääpiöaraucanat - kukko ja kana, jotka tosin ovat voimakkaan sävyisiä muiden geenien vaikutuksesta, mutta muuten perusväriset duckwing eli BBR/black breasted red eli e+.

Muuten samanlainen e+ kukko kuin edellä, mutta mustat alueet ovat laimentuneet siniseksi ja punainen vaaleammaksi. Siivessä näkyy "duckwing".
Villityypin kuvioinnista käytetään nimitystä "duckwing", mikä tarkoittaa, että punamustalla kukolla muuten tumman siiven uloimmat käsisulat ovat perusvärin mukaiset (viidakkokukolla punaiset). Kesykukolla ne voivat olla eri mutaatioiden vaikutuksesta perusvärin mukaan myös muita sävyjä, esimerkiksi "silver duckwing" -kukolla ne ovat hopeiset. Kesykukolla E-lokuksen mutaatio E eli extended black/laajentunut musta muuttaa siiven kokonaan tummaksi, ns. "crowwing".

Kesykanan värit ja kuviot ovat mutaatioita villikanan perusvärityksestä, eli muiden geenien vaikutuksesta voi kesykanan höyhenpeite olla mustan, ruskean, punaisen tai kullan lisäksi lähes mitä tahansa sävyjä näiden väliltä. Joidenkin geenien vaikutuksesta mm:
  • höyhenpeitteessä on värien vahvistumista lisääviä tekijöitä
  • höyhenpeitteessä on värien laimentumista aiheuttavia tekijöitä
  • höyhenpeitteessä on värien alueellista esiintymistä rajoittavia tekijöitä
  • höyhenpeitteeseen muodostuu erilaisia kuvioita
Myös hormonit vaikuttavat värin vahvuuteen, esimerkiksi punainen/feomelaniini vahvistuu kukolla testosteronin vaikutuksesta.


EUMELANIINI

Punaisessa viidakkokukossa eumelaniini näkyy mustana. Viidakkokanoissa se muodostaa yhteisvaikutuksessa feomelaniinin kanssa myös eri sävyisiä ruskeita. Kesykanassa, muiden geenien vaikutuksesta, eumelaniini tuottaa useita muita värejä, kuten esimerkiksi laimentavien geenien vaikutuksesta mm. sinistä, suklaata, vaaleanruskeaa, kermansävyjä, laventelia ja valkoista.
 
Eumelaniini voi myös laajentua (extended black E/laajentunut musta) feomelaniinin vaikutuksen alaisille alueille luoden tummempia variaatioita aivan täysin mustaan asti, jotka sitten taas voivat laimentua vaaleampiin sävyihin, aina täysin valkoiseen asti.


FEOMELANIINI

Feomelaniini, eli punainen oranssin kautta lohenväriseen, on villimuodon lämminsävyinen pohjaväri. Muiden geenien vaikutuksesta se voi kesykanassa mm. vahvistua voimakkaaksi mahongiksi tai laimentua hopeaksi.
Hopea on kullan ns. vastaväri, vaihtoehtoinen alleeli, eli kultageenin puuttuessa on kana ilmiasultaan hopea, hopeanvalkoinen.
 
Kesykanassa on kahta eri tavoin periytyvää punaista, vallitsevasti/epätäydellisen vallitsevasti periytyvää autosomaalia (Ar+) ja väistyvästi periytyvää sukupuolisidonnaista (s+).
AUTOSOMAALI PUNAINEN/FEOMELANIINI Ar+
Autosomaali punainen on vähiten tutkittu väri, eikä siitä ole konsensusta onko sen takana yksittäinen geeni vai joukko tekijöitä, mitkä näkyvät ilmiasussa, kun muut geenit tai modifikaattorit eivät pääse vaikuttamaan. Todennäköisemmin jälkimmäistä. Nimensä mukaisesti se ei ainakaan periydy sukupuolisidonnaisesti, eli se ei ole s-lokuksessa eikä hopealla (S) ole siihen vaikutusta.
Ar+ on mukana kaikissa e-lokuksen väreissä ja vaikka se näkyy kaikilla feomelaniinin värjäämillä alueilla, sen voimakkain vaikutus näkyy rungossa: erityisesti rinnassa (vaikkakin kukolla se jää piiloon eumelaniinin vaikutuksesta), selässä ja hartioilla (siipikulmassa).
Ar+:n vaikutus on paljon heikompi häkilässä, satulassa/tyynyssä ja siipien käsisulissa. Näillä alueilla dominoi sukupuolisidonnainen punainen/kulta.
SUKUPUOLISIDONNAINEN PUNAINEN/FEOMELANIINI (S/s+ hopea versus kulta)
Sukupuolisidonnainen punainen on paremmin tunnettu punaisen muoto, eli väistyvästi periytyvä kulta s+ ja sen vastingeeni vallitsevasti periytyvä laimennusmuoto hopea S.
Kanalla on vain yksi geenimuoto hopean ja kullan geenistä sukupuolikromosomissa Z ja se voi periyttää geenin vain kukkojälkeläiselleen. Kukolla on kaksi geenimuotoa ja kanat perivät värin isältään.
Sukupuolisidonnainen kulta näkyy voimakkaimmin häkilässä, satulassa/tyynyssä ja uloimmissa siipisulissa (duckwing).


PERUSVÄRIEN ILMIASUUN VAIKUTTAA E-LOKUKSEN PERUSKUVIOINTI ELI EUMELANIININ JA FEOMELANIININ SIJOITTUMINEN JA SÄVY:

  • PERUSKUVIOINTI E-LOKUKSESSA E, ER, eWh, e+, eb, es, ey

PERUSVÄRIEN LISÄKSI VÄRITYKSEEN JA KUVIOINTIIN VAIKUTTAVAT MM. SEURAAVAT MUTAATIOT:
  • EUMELANIININ VAHVISTAJAT Ml, Cha
  • EUMELANIININ RAJOITTAJAT Co, Db
  • EUMELANIININ LAIMENTAJAT Bl, lav, I, ID, IS, choc, c
  • FEOMELANIININ VAHVISTAJAT Mh
  • FEOMELANIININ LAIMENTAJAT S, Di, Cb, ig
  • KUVIOGEENIT                 Pg, Ml, Db, mo, B, Co

Peruskuviointi sekä eumelaniinin ja feomelaniinin vahvistajat, rajoittajat ja laimentajat vaikuttavat värien ilmiasuun. Eli sekä siihen, millä alueilla mitäkin väriä kanassa näkyy, että siihen, minkä sävyiseltä väri näyttää kokonaisuudessaan tai alueittain.

Varsinaiset kuviogeenit vaikuttavat kuvion muotoon ja vahvuuteen yksittäisessä höyhenessä, esimerkiksi brahman pencilling/silmukkakuvio.



3)     HÖYHENPEITTEEN PERUSKUVIOINTI

EUMELANIININ JA FEOMELANIININ SIJOITTUMINEN JA SÄVYT

E-lokuksen määrittelemä peruskuviointi vaikuttaa sekä siihen, millä alueilla mitäkin väriä kanassa näkyy, että siihen, minkä sävyiseltä väri näyttää muiden geenien vaikutuksesta. Varsinaiset höyhenkuviot muodostuvat muiden lokusten kuviogeenien vaikutuksesta.

Vaikka varsinaiset kuviogeenit vaikuttavat kuvion muotoon ja vahvuuteen yksittäisessä höyhenessä, määräytyy alue, millä kuvio näkyy, ja kuvion pohjan sävy kuitenkin E-lokuksen peruskuvioinnin perusteella. Ts. silmin havaittavan värityksen ja höyhenkuvion perusta määräytyy jo E-lokuksen säätelemien peruskuviointien rajoissa, esimerkiksi kultapohjaisen wyandotten pitsikuvion pohja on eri värinen riippuen siitä rakentuuko se ER- vai eb-peruskuvioinnin päälle.


YLEISIMMÄT HÖYHENPEITTEEN PERUSKUVIOINNIT E-LOKUKSESSA, PERUSMUODOISSAAN JA VALLITSEVUUSJÄRJESTYKSESSÄ

E-lokus on kanojen värityksen perusta, yleisesti puhutaan "e-alleeleista", ja niiden eri vaihtoehtojen sekä periytymisen ymmärtämisellä pääsee pitkälle. 

E-lokuksen geenit vaikuttavat perusvärien mustan ja punaisen alueelliseen jakautumiseen höyhenpuvussa. Yleisimpien E-lokuksen geenien vallitsevuusjärjestys on:
 
E > ER >  eWh >  e+ > eb

Laajennetun mustan geeni E on E-lokuksen vallitsevin geeni ja birchen geeni ER on epätäydellisen vallitseva suhteessa vallitsevaan vehnään eWh sekä villityypin geeneihin.

eWh eli vehnä on hieman monimutkaisempi toiminnaltaan, koska sen paikka periytymisjärjestyksessä vaihtuu eumelaniinin vaikutuksesta. Perusmuodossaan, kun mukana ei ole eumelaniinin vahvistajia (melanisaatiota), se on feomelaniinin laajentaja ja eumelaniinin rajoittaja, ja silloin se on kolmanneksi vallitsevin eli vallitsee villityypin geenejä. Eumelaniinin vahvistajien kanssa se on väistyvä villityypin alleeleille, eli sen paikka e-lokuksen periytymisjärjestyksessä muuttuu viimeiseksi: 
E > ER > e+ > eb > eWh

eWh perusmuodossaan feomelaniinin laajentajana näkyy erityisesti tipun ja kanan värityksessä, untuvikot ovat vaalean keltaisia ja aikuiset kanat nimensä mukaisesti vehnän sävyisiä, mutta aikuisen kukon ilmiasu ei juurikaan eroa villialleelien kukoista (e+ ja eb). Kukkotipujen väritys alkaa muuttua muutaman viikon ikäisenä ja sukupuolen erottaa, kun siivissä ja hartioilla alkaa näkyä tummaa. Kanatiput pysyvät vaaleampina ja untuvat vaihtuvat vehnänväriseen aikuispukuun.
 
Kaikki E-lokuksen geenit vaikuttavat kanan ilmiasuun, eli esimerkiksi e+ kana näyttää erilaiselle kuin eb kana, mutta kukon ilmiasu on villityyppiä kaikissa muissa muodoissa, paitsi laajennetun mustan E sekä birchen ER geenien vaikutuksesta.

Untuvikkojen tyypilliset E-lokuksen mukaiset kuvioinnit:


E-lokus vallitsevuusjärjestyksessä:


KOKOVÄRINEN

E eli extended black on E-lokuksen vallitsevin muoto. Extended black on perusmuodossaan kokomusta, tämä kukko on lisäksi hyvin melanoottinen (Ml) eli kiiltävän vahva ja peittävä musta. Ilman eumelaniinin vahvistajia (Ml) musta on mattasävyinen ja siitä voi vuotaa läpi feomelaniinia eli punaista/kultaa.


E eli extended black, mutta sininen, eli eumelaniinin laimentajan Bl-geenin eriperintäisestä vaikutuksesta musta on laimentunut siniseksi (Bl/bl). Tämä kukko on myös melanoottinen (Ml), se ja testosteroni vahvistavat häkilän ja satulan kiiltoa.


E eli extended black, mutta splash, eli eumelaniinin laimentajan Bl-geenin samaperintäisestä vaikutuksesta musta on laimentunut sinisestä edelleen lähes valkoiseksi, mistä siniset länttyrät vuotaa läpi (Bl/Bl).


Kaikki kolme kukkoa ovat siis perimältään samaa kokoväristä perusmuotoa, mutta eumelaniinia eli mustaa väriä laimentavan geenin vaikutuksesta kaksi jälkimmäistä ovat ilmiasultaan hyvin eri näköisiä.

E eli extended blackin kanat ovat samanlaisia kuin kukot, paitsi kukoilla kiiltävämmät häkilät, satulat ja pyrstösulat.


 

BIRCHEN

ER eli birchen on epätäydellisen vallitseva suhteessa vallitsevaan vehnään eWh sekä villityypin geeneihin. Birchen on mattasävyinen ruskean punainen perusmuodossaan, esimerkiksi maranseissa mustakupari. Kukko on nuori, täydessä värityksessään kukoilla häkilä, hartiat ja satula ovat vahvan kuparinpunaiset ja muu kroppa musta. Ns. crowwing eli myös siipi on kokomusta.

ER eli birchen, mutta hopeana, eli mustahopea maranskana, joilla hopeaa on vain kauluksessa.



VEHNÄ

eWh eli vallitseva vehnä on perusmuodossaan vallitseva suhteessa villityypin geeneihin ja ilman eumelaniinin vahvistajia se on  vaaleasävyisin peruskuvioinneista. Tässäkin peruskuvioinnissa kukolla on duckwing, kuvissa vehnää ja sinivehnää.



eWh eli vallitseva vehnä, mutta sinivehnä, eli eumelaniinin laimentajan Bl-geenin eriperintäisestä vaikutuksesta mustat alueet ovat siniset ja punainen hieman vaaleampaa sävyltään.

eWh eli vallitseva vehnä, mutta splashvehnä, eli eumelaniinin laimentajan Bl-geenin samaperintäisestä vaikutuksesta mustat alueet ovat laimentuneet sinisestä edelleen lähes valkoiseksi ja punainen on hieman vaaleampaa sävyltään.

eWh eli vallitsevan vehnän kanat ovat vehnänvärisiä ilman lohenväristä rintaa ja lähes vailla mustaa pilkutusta selän päällä. Vehnä on sävyltään hieman punertavampi ja sinivehnä vaaleampi.


VILLIVÄRI

e+ eli villityypin muoto on väistyvästi periytyvä ns. duckwing, perusmuodossaan punamusta (BBR/black breasted red). Kuvan kukko on erityisen voimakkaan sävyinen, sillä on eumelaniinin vahvistajaa Ml. Siipipeili eli duckwing on perusvärin sävyinen, eli kullanpunainen.


e+ eli villivärin kana on ruskea ja sillä on lohenvärinen rintamus sekä mustaa pilkutusta selän päällä ja musta pyrstö. Kuvan kana on erityisen voimakkaan sävyinen, sillä on eumelaniinin vahvistajaa Ml, mistä syystä esimerkiksi rintamus ei ole kovin vaalea.


e+ eli villivärin kana, sama kuin edellä ja edestäpäin otetussa kuvassa näkyy hieman vaaleampaa sävyä rintamuksessa.


e+ eli villivärin kana, mutta sininen, eli eumelaniinin laimentajan Bl-geenin eriperintäisestä vaikutuksesta musta on laimentunut siniseksi (Bl/bl) ja punainen on hieman vaaleampaa sävyltään.


RIISTA

eb eli partridge eli riista on väistyvästi periytyvä ja perusmuodossaan tummimman sävyinen punaruskea. Kukko on  villityypin kiiltävä punamusta, mutta sillä on voimakkaammin kuvioitunut häkilä kuin villivärisellä.

eb eli partridge eli riistavärin kukko,  mutta sininen, eli eumelaniinin laimentajan Bl-geenin eriperintäisestä vaikutuksesta musta on laimentunut siniseksi (Bl/bl) ja punainen on hieman vaaleampaa sävyltään.

eb eli partridge eli riistavärin kana on villityypin voimakkaan punaruskea, myös rintamus, ja pilkutus muodostaa kuviota. Kuvan brahmoilla on myös erillinen kuviogeeni Pg, mikä samaperintäisenä tekee brahmalle tyypillisen samankeskisen silmukkakuvion (pencilling).


eb eli partridge eli riistavärin kana, mutta siniriista, eli eumelaniinin laimentajan Bl-geenin eriperintäisestä vaikutuksesta musta on laimentunut siniseksi (Bl/bl) ja punainen on hieman vaaleampaa sävyltään.


eb eli partridge eli riistavärin kana, mutta splashriista, eli eumelaniinin laimentajan Bl-geenin samaperintäisestä vaikutuksesta mustat alueet ovat laimentuneet sinisestä edelleen lähes valkoiseksi ja punainen on hieman vaaleampaa sävyltään. 


eb eli partridge eli riistan kullanvärisen perusmuodon vastaväri on epätäydellisen vallitsevasti periytyvä sukupuolisidonnainen hopea S, samaperintäisenä puhdas hopea S/S. Feomelaniinin estäjänä se laimentaa punaiset ja kullanväriset alueet hopeanvalkoiseksi.


eb eli partridge eli riistavärin hopeamuodon kana.


eb eli partridge eli riistavärin hopeamuodon kana, mutta sinihopea, eli eumelaniinin laimentajan Bl-geenin eriperintäisestä vaikutuksesta musta on laimentunut siniseksi (Bl/bl).



Muut E-lokuksen peruskuvioinnit ovat harvinaisia.



4)     YLEISIMPIÄ VÄRIMUTAATIOITA: EUMELANIINI

YLEISIMMÄT HÖYHENPEITTEEN MUSTAAN VÄRIIN JA KUVIOIHIN VAIKUTTAVAT MUTAATIOT

EUMELANIININ VAHVISTAJAT Ml, Cha
EUMELANIININ RAJOITTAJAT Co, Db
EUMELANIININ LAIMENTAJAT Bl, lav, I, ID, IS, choc, c
Eumelaniinin vahvistajat, rajoittajat ja laimentajat vaikuttavat värien ilmiasuun. Eli sekä siihen, millä alueilla mitäkin väriä kanassa näkyy, että siihen, minkä sävyiseltä väri näyttää kokonaisuudessaan tai alueittan. Eumelaniinin mutaatiot vaikuttavat myös kuvioiden muotoon ja vahvuuteen yksittäisessä höyhenessä.

EUMELANIININ VAHVISTAJAT
Vaikuttavat mustan alueen laajuuteen ja sijaintiin sekä mustan värin sävyyn/voimakkuuteen.



EUMELANIININ RAJOITTAJAT
Vaikuttavat pienentävästi/rajaavasti mustan alueen näkymiseen. Muuttavat myös perusvärien sävyä, sekä mustaa että esimerkiksi punaista/kultaa buffiksi, eli säämiskän vaaleaksi.



EUMELANIININ LAIMENTAJAT LOKUKSEN MUKAISESSA VALLITSEVUUSJÄRJESTYKSESSÄ
Vaikuttavat laimentavasti mustan värin sävyyn muuttaen esimerkiksi mustan siniseksi tai mustan laventeliksi.


BBS ELI MUSTA, SININEN JA SPLASH

Yleisin eumelaniinin laimentaja vallitsevan ja väistyvän valkoisen rinnalla on sininen ja se ansaitsee siksi ihan oman kappaleensa. Harrastusparvissamme se näkyy:
  • sekä eriperintäisessä Bl/bl muodossa eli sinisen eri sävyissä
  • että samaperintäisessä Bl/Bl muodossa eli splashina
Kaikki erilaiset "harmaat" ovat joko sinisiä tai laventeleita, aitoa harmaata ei kanoissa ole. Laventeli näyttää helmenharmaalle ja sitä ovat mm. isabellan väriset/kuvioiset brahmat, yksiväriset laventelit engl. araucanat, ym. Sinistä ja laventelia ei suositella sekoitettavaksi, koska kaikissa muodoissa niitä ei ilmiasun perusteella erota toisistaan ja tämä saattaa aiheuttaa ikäviä yllätyksiä myöhemmissä sukupolvissa. 

Musta periytyy väistyvästi ja sininen epätäydellisen vallitsevasti
  • Epätäydellisen vallitseva geenimuoto ei peitä väistyvää geenimuotoa kokonaan, vaan eriperintäisenä nämä geenimuodot sekoittuvat toisiinsa muodostaen kokonaan erilaisen ilmiasun.
  • Ts. sininen näkyy ilmiasussa vain eriperintäisessä muodossa Bl/bl ja se on samaperintäisen väistyvän muodon eli mustan bl/bl ja samaperintäisen vallitsevan muodon eli splashin Bl/Bl välimuoto.
  • Eriperintäisenä Bl/bl ilmiasu on ns. perussininen, andalusian sininen, laimentaen mustat alueet sinisiksi. Sininen vaikuttaa myös vähäisessä määrin kullan ja punaisen sävyjä vaalentavasti.
  • Samaperintäisenä Bl/Bl sininen laimentaa mustat alueet lähes valkoiseksi, mutta vaalean läpi näkyy enemmän tai vähemmän mustia/sinisiä länttejä = splash.
BBS periytyy aina samalla lailla riippumatta siitä millä E-lokuksen pohjalla peruskuviointi on eli riippumatta siitä onko kana/kukko yksivärinen tai alueittain erivärinen, tai vaikkapa kuvioitu tai columbian.

Tämä kaava pätee siis aina:

Esimerkkejä erilaisista mustista, sinisistä ja splasheista:

Ensin kokovärisiä eli E kokovärinen musta kukko.

Kokovärinen musta kana.

Kokovärisellä mustalla pohjalla sininen kukko.


Kokovärisellä mustalla pohjalla sininen kana.

Kokovärisellä mustalla pohjalla tummansävyinen eli melanoottinen sininen kukko. Ei siis musta, vaikka lähes mustalta näyttääkin. Sininen on ns. epävakaa väri, sen sävy vaihtelee hyvin vaaleasta hyvin tummaan, ja myös muut geenit vaikuttavat sen ilmiasuun.


Kokovärisellä mustalla pohjalla splash kukko. Myös splashissa näkyy sinisen epävakaus, splash voi olla lähes yksivärisen vaaleasta hyvin sinivalkokirjavaan.


Kokovärisellä mustalla pohjalla splash kana.

Kokovärisellä mustalla pohjalla splash kukko ja musta kana, nämä ovat siis perimältään muuten täysin samoja, mutta toisella ei ole sinisen geeniä ollenkaan ja toisella se on samaperintäisenä. Tämän parin jälkeläiset voivat olla vain sinisiä, koska ne saavat kukolta geenimuodon Bl ja kanalta bl = eriperintäinen Bl/bl eli sininen.



Eri pohjalla ja eri lailla kuvioituina värit näyttävät hyvin erilaisille, vaikka musta, sininen ja splash käyttäytyvät samalla lailla:

ER eli birchenpohjalla musta kana, birchen kanat näyttävät lähes samoille kuin kokoväriset, koska niillä on vain kauluksessa joko kuparia tai hopeaa, muu kroppa on kokovärinen.


Birchenpohjalla sininen ja splash kanat.

 Birchenpohjalla splash kana. Vaalealla pohjalla kauluksen väri ei erotu -  splashin kanssa voi monissa värivariaatioissa olla mahdoton sanoa ilmiasun perusteella onko kana/kukko hopea vai kulta, mikä voi muodostua ongelmaksi puhdasvärijalostuksessa, jos perimä ei ole tiedossa. 


eWh eli vehnäpohjalla musta kana, perus vehnä. Ei näytä erityisen mustalta, mutta perusmuodossaan vehnäkin on musta, mikä näkyy paremmin kukoilla. Kanassa mustaa näkyy vähän uloimpien siipisulkien reunoissa ja häivähdyksenä häkilässä, eniten pyrstössä (jos olisi pyrstö...).


Vehnäpohjalla sininen kukko.


Vehnäpohjalla splash kukko.



e+ eli villivärin pohjalla musta kana, perus villivärinen. 

Perus villivärinen kukko.

Villivärin pohjalla sininen kukko.

Villivärin pohjalla sininen kana.


Villivärin pohjalla splash kukko.


eb eli riistapohjalla musta eli perus gold partridge kukko & kana, brahmoissa ns. kultabrahma.


Riistapohjalla nuoret siniset kukko & kana, eli blue partridge.


Riistapohjalla splash kana, eli splash partridge.



Edellisten vastavärit eli eb S = hopeapohjaiset riistat, puhtaat hopeat eli perus dark partridge kukko ja kana, brahmoissa ns. hopeabrahma.


Hopeariistapohjalla sininen kukko ja kana, lisättynä autosomaalilla punaisella eli eb S Ar, brahmoissa tätä kutsutaan nimityksellä BSO (blue silver orange).


Hopeariistapohjalla splash kukko ja kana, lisättynä autosomaalilla punaisella eli eb S Ar, brahmoissa tätä kutsutaan nimityksellä SSO (splash silver orange).



Riistapohjaisten splash brahmojen perusvärin eli kullan ja hopean eron näkee jo nuorista poikasista pään värityksen perusteella, vaikka niiden kropan väritys voi näyttää ihan samalle. Vasemmalla hopea ja oikealla kulta.


BBS JA COLUMBIAN
  • Seuraavat ovat myös eb eli riistapohjalla, mutta Columbian-geeni rajoittaa eumelaniinin näkymään vain häkilässä, pyrstössä ja siipi- sekä jalkasulkien reunoilla. 
  • Musta, sininen ja splash käyttäytyvät samoin kuin aina, eli eumelaniinin peittämien alueiden sävy on joko musta, sininen tai splash.
  • Feomelaniinin eli punaisen/kullan peittämien alueiden sävy on vaaleampi Co-geenin vaikutuksesta ja sinisillä sekä erityisesti splasheilla vielä aavistuksen vaaleampi, koska Bl-geeni vaikuttaa hieman myös feomelaniinin sävyyn.

Buff blue columbian 
Häkilä, pyrstö ja siipi- sekä jalkasulkien reunat ovat siniset. Rungon väri on vaalentunut kullasta säämiskän vaaleaksi = buff.  Kukko on tyypilliseen tapaan mm. testosteronin vaikutuksesta punaisempi kuin kana.




Buff splash columbian
Häkilä, pyrstö ja siipi- sekä jalkasulkien reunat ovat sinivalkokirjavat tai lähes valkoiset. Rungon väri on vaalentunut vielä astetta vaaleammaksi. 





Light black columbian
Light on buffin vastaväri, samoin kuin hopea on kullan, vaikuttavina geenimuotoina samat sukupuolisidonnaisesti periytyvät epätäydellisen vallitseva hopea S ja väistyvä kulta s+.

Häkilä, pyrstö ja siipi- sekä jalkasulkien reunat ovat mustat. Rungon väri on vaalentunut kullasta hopeanvalkoiseksi sukupuolisidonnaisen feomelaniinia laimentavan hopeageenin S vaikutuksesta.




Light blue columbian
Häkilä, pyrstö ja siipi- sekä jalkasulkien reunat ovat siniset. Rungon väri on vaalentunut kullasta hopeanvalkoiseksi sukupuolisidonnaisen feomelaniinia laimentavan hopeageenin S vaikutuksesta.






LAVENTELI

Eumelaniin laimentajaa laventelia ei aina silmämääräisesti erota sinisestä, koska sinistä on niin monessa sävyssä, mutta laventeli on ilmiasultaan tasaisemmin peittävä helmenharmaa.

Laventeli periytyy väistyvästi ja laimentaa sekä mustaa että punaista/kultaa, mustan laventeliksi ja kullan oljenkeltaiseksi. Esimerkiksi gold partridge + laventeli = isabella, eli perus kultabrahmalla mustat kuviot/alueet vaalenevat laventeliksi ja kulta oljenväriseksi.

Laventeliin on kytköksissä ikävä vika follikulaari- eli höyhentupen dysplasia, mikä voi aiheuttaa laventelivärisillä puutteellista/viallista höyhenkasvua. Se voi ilmetä mm. repaleisina pyrstösulkina tai pelkkää höyhenen tynkää kasvavina laikkuina erityisesti hartioilla. Tästä syystä on suositeltavaa risteyttää laventelia välillä takaisin alkuperäväriin, eli yksivärisillä kokomustaan tai esimerkiksi isabellabrahmaa kultabrahmaan.

Mustan ja laventelin risteyttäminen
Miten saadaan lisää laventelia, isabellaa, ym. Pätee sekä yksivärisiin että kuviollisiin (esimerkiksi gold partridge -> isabella) ja columbianeihin. Edellä opimme, että sininen vallitsee mustaa, mutta laventelin suhteen musta on vallitseva. Se, että kantaako kana laventelia, ei näy ilmiasussa.

Musta periytyy vallitsevasti, laventeli väistyvästi, normaali eli autosomaali periytymistapa.








5)     YLEISIMPIÄ VÄRIMUTAATIOITA: FEOMELANIINI

YLEISIMMÄT HÖYHENPEITTEEN PUNAISEEN VÄRIIN VAIKUTTAVAT MUTAATIOT

FEOMELANIININ VAHVISTAJA Mh
FEOMELANIININ LAIMENTAJAT S, Di, Cb, ig

Feomelaniinin vahvistajat ja laimentajat vaikuttavat värien ilmiasuun. Eli sekä siihen, millä alueilla mitäkin väriä kanassa näkyy, että siihen, minkä sävyiseltä väri näyttää kokonaisuudessaan tai alueittain.

FEOMELANIININ VAHVISTAJA
Vaikuttaa punaisen alueen laajuuteen ja sijaintiin rajoittamalla mustaa, sekä punaisen värin voimakkuuteen.





FEOMELANIININ LAIMENTAJAT
Punaisen ja kullan laimentajat estävät punaisten ja kullanväristen alueiden näkymistä ja vaalentavat niiden sävyä, eivät vaikuta eumelaniiniin.




6)     ESIMERKKI VÄREISTÄ: SUKUPUOLISIDONNAINEN JA AUTOSOMAALI PERIYTYMINEN

SUKUPUOLISIDONNAISESTI PERIYTYVÄT HOPEA JA KULTA SEKÄ AUTOSOMAALISTI PERIYTYVÄT MUSTA, SININEN JA SPLASH.

KAKSI ERI YHDISTELMÄÄ:

1)  BRAHMAHARRASTAJIEN KÄYTTÄMÄT NIMITYKSET: DARK x BLUE PARTRIDGE
        - PERIMÄLTÄÄN HOPEAN VÄRINEN MUSTAKUVIOINEN KUKKO
                   x  KULLAN VÄRINEN SINIKUVIOINEN KANA

2) BRAHMAHARRASTAJIEN KÄYTTÄMÄT NIMITYKSET: BLUE PARTRIDGE X BLUE SILVER
- PERIMÄLTÄÄN KULLAN VÄRINEN SINIKUVIOINEN KUKKO
                  x  HOPEAN VÄRINEN SINIKUVIOINEN KANA

VÄREIHIN VAIKUTTAVAT GEENIT:

* sukupuolisidonnaiset epätäydellisen vallitseva hopea S ja väistyvä kulta s+
  • kukolla normaalit kaksi geenimuotoa, kanalla yksi geenimuoto
* autosomaali epätäydellisen vallitseva punainen/feomelaniini Ar+
  • kullan kylkiäisenä kulkee mukana Ar+
  • sekä kukolla että kanalla normaalit kaksi geenimuotoa
  • näkyy hopeakanalla punertavana/ruskeana/kellertävänä sävynä läpi koko höyhenpeitteen
  • voimistuu kukolla hormonien vaikutuksesta, näkyy erityisesti hartioilla
  • esimerkkitapauksessa kukkojälkeläiset ovat perimältään eriperintäisiä hopeita
  • kukon ilmiasusta ei yleensä erota onko kysessä hopea, mikä kantaa kultaa, vai samaperintäinen eli puhdas hopea, jolla punaisen värin saa aikaan Ar+
* autosomaalit väistyvä musta bl+/bl+, eriperintäinen epätäydellisen vallitseva sininen Bl/bl+ ja samaperintäinen epätäydellisen vallitseva sininen eli splash Bl/Bl
  • sekä kukolla että kanalla normaalit kaksi geenimuotoa
BBS periytyy aina samalla lailla riippumatta siitä onko kana/kukko yksivärinen, kuvioitu vai columbian:



KAKSI ERI TEKIJÄÄ:
HOPEA/KULTA JA MUSTA/SININEN/SPLASH, MITKÄ PERIYTYVÄT TOISISTAAN RIIPPUMATTOMASTI

1)   

2)    




7)     YLEISIMPIÄ HÖYHENPEITTEEN KUVIOIDEN MUTAATIOITA

Kuviogeenit vaikuttavat varsinaiseen kuviointiin, esimerkiksi brahman silmukkakuvio/pencilling, eli yksittäisessä höyhenessä näkyvään kuviointiin, mikä näyttää erilaiselle sekä perusväristä että eri kuviogeenien yhteisvaikutuksesta riippuen.

YLEISIMMÄT HÖYHENTEN KUVIOON VAIKUTTAVAT MUTAATIOT:
KUVIOGEENIT Pg, Ml, Db, mo, B, Co
Vaikuttavat sekä kuvion muotoon että vahvuuteen yksittäisessä höyhenessä.
Kuviogeeneiksi tässä yhteydessä lasketaan myös eumelaniinin vahvistaja Ml ja eumelaniinin rajoittajat Db ja Co, koska varsinaisten kuviota muodostavan geenin Pg lisäksi ne vaikuttavat omalta osaltaan kuvion muotoon ja vahvuuteen.
Useimpiin kuvioihin vaikuttavat eri kuviogeenit yhdessä, esimerkiksi wyandotten pitsikuvion muodostaa kolme eri geeniä.



TAVALLISIMMAT HÖYHENKUVIOT ERI PERUSKUVIOINNIN PÄÄLLÄ:





TAVALLISIMPIEN YHDISTELMÄKUVIOIDEN GEENIT:



TAVALLISIMPIA KUVIOITA, SEKÄ YHDEN GEENIN ETTÄ GEENIYHDISTELMIEN AIKAANSAAMIA:



Buff laced paduaani  -  "chamois".  

LISÄÄ KUVIOITA:   Secondary Pattern Genes



8)     ESIMERKKI KUVIOISTA: SUKUPUOLISIDONNAINEN PERIYTYMINEN

SUKUPUOLISIDONNAISESTI PERIYTYVÄ RAITAGEENI

Linnuilla uroksen sukupuolikromosomit ovat Z ja Z, naaraan Z ja W. Ne ovat siis toisinpäin kuin nisäkkäillä (uros on XY ja naaras XX).

Sukupuolisidonnainen periytyminen tarkoittaa, että ko. ominaisuuden tieto on geenissä, mikä periytyy sukupuolikromosomeissa.

Z-kromosomi on suuri ja W-kromosomi on pieni & "mitätön" eli se sisältää hyvin vähän tietoa, ei esimerkiksi väritietoa ollenkaan. Nisäkkäillä on toisinpäin, eli Y on pieni ja X on suuri.

Kukko periyttää jälkeläisilleen kromosomit Z ja Z, kana periyttää kukkojälkeläisilleen kromosomin Z (mikä sisältää mm. värigeenin) ja kanajälkeläisilleen kromosomin W (mikä ei sisällä värigeeniä). Ts. sukupuolisidonnaisessa periytymistavassa kanalta periytyvä väri menee ainoastaan kukkojälkeläisille kromosomissa Z ja kanajälkeläiset perivät värin isältään niin ikään kromosomissa Z.

PUNNETIN KAAVIONA

Edellisen vastakohta on ei-sukupuolisidonnainen eli autosomaali periytyminen, ts. autosomaalit ominaisuudet periytyvät autosomeissa eli muissa kuin sukupuolikromosomeissa, jolloin ne periytyvät yhtälailla kukolta kuin kanalta. Esimerkiksi musta, sininen ja splash periytyvät autosomaalisti. Samoin munien väri, paitsi yksi ruskeaa väriä estävä sukupuolisidonnainen väistyvä geeni.

Barring eli valkoraitaisuus periytyy sukupuolisidonnaisesti ja se vallitsee mustaa. Vain kukolla voi olla samaperintäinen muoto eli kaksi vaikuttavaa kopiota geenistä (BB). Samaperintäisellä kukolla raidoitus on leveämpää kuin kanalla (B-) tai eriperintäisillä kukolla (Bb). Koska kahdella viimeksi mainitulla on vain yksi kopio raitageenistä, ne ovat kapeamman raidoituksen myötä kauttaaltaan tummemman sävyisiä ja niillä on myös tummempi ihonväri. Raidallisuuden ilmiasuun vaikuttaa myös hitaan sulkautumisen geeni K, jonka vaikutuksesta valkoinen raita on tarkkarajainen (rodulla plymouth rock). Roduilla, joilla ei ole geenin K vaikutusta, valkoiset raidat ovat suttuiset ja niillä väritystä kutsutaan nimellä cuckoo.

Perusvärinen cuckoo eli musta valkoisilla raidoilla.
Dun-värinen cuckoo kukko.


RAIDALLINEN & MUSTA -  GEENIT JA PERIYTYMISVAIHTOEHDOT:
B/B      samaperintäinen raidallinen kukko
B/b+  eriperintäinen raidallinen kukko
b+/b+  samaperintäinen ei raidallinen kukko, tässä tapauksessa musta
             (väistyvä ominaisuus on aina samaperintäinen, jos se näkyy ilmiasussa)
B/-      hemitsygootti raidallinen kana 
             (hemitsygootti = vain yksi alleeli ominaisuudesta, tässä tapauksessa raitageenistä)
b+/b+  ei raidallinen kana, tässä tapauksessa musta





Samaperintäisen kukon ja yksialleelisen kanan sävyero:  
Samaperintäisen kukon kaksi geenimuotoa tekevät valkoisesta raidasta leveämmän ja siksi kukko näyttää kauttaaltaan vaaleammalta. Kanalla on aina vain yksi geenimuoto, mikä tekee raidasta kapeamman, jolloin pohjaväriä näkyy enemmän ja sävy on siksi kauttaaltaan tummempi. Eriperintäinen kukko on ilmiasultaan samankaltainen kuin kana.




9)     YLEISIMPIÄ IHON, JALKOJEN, SILMIEN JA KORVALEHTIEN VÄRIN MUTAATIOITA

YLEISIMMÄT IHON JA JALKOJEN VÄRIIN VAIKUTTAVAT MUTAATIOT:
IHO            w, Fm
JALAT        Id


IHON JA ERITYISEN NÄKYVÄSTI JALKOJEN MONINAISEEN VÄRIKIRJOON VAIKUTTAA ERILLISTEN GEENIEN SEKÄ NIIDEN YHTEISVAIKUTUSTEN TAI VÄLIMUOTOJEN LISÄKSI MYÖS JOTKIN HÖYHENPEITTEEN VÄRIN JA KUVIOINNIN GEENIT, HORMONEJA UNOHTAMATTA. ILMIASUUN VAIKUTTAA MYÖS SE KUMMASSA IHOKERROKSESSA VÄRI ON.

Ihoa vaalentavasti vaikuttaa mm:
  • sininen sekä eriperintäisenä Bl/bl että samaperintäisenä Bl/Bl (splash)
  • vallitseva valkoinen I/I
  • väistyvä valkoinen c/c
  • vallitseva feomelaniinin eli kullan laimentaja Di/Di
  • kuviogeeneistä sekä vallitseva raitageeni samaperintäisenä B/B että väistyvä pilkullisuuden geeni mo/mo
Ihoa tummentavasti vaikuttaa mm:
  • laajentunut musta samaperintäisenä E/E ja birchen samaperintäisenä ER/ER

SILMIEN VÄRIN PERIYTYMISESTÄ TIEDETÄÄN HYVIN VÄHÄN, MUTTA SAMOIN KUIN IHON JA JALKOJEN VÄRIIN, VAIKUTTAA SILMIEN VÄRIINKIN MYÖS MUUT TEKIJÄT KUIN ERILLISET GEENIT
Silmiä vaalentavasti vaikuttaa mm:
  • eumelaniin laimentajat vallitseva valkoinen I/I ja väistyvän valkoisen c-lokuksen geenit, erityisesti geenimuodot cre ja ca
Silmiä tummentavasti vaikuttaa mm:
  • laajentunut musta samaperintäisenä E/E


KORVALEHDET OVAT TAVALLISIMMIN PUNAISET, VALKOISET TAI TURKOOSIT JA MYÖS NIIDEN VÄRIIN VAIKUTTAA MUUTKIN TEKIJÄT KUIN ERILLISET GEENIT

Korvalehtien värin periytymistä on jonkin verran tutkittu, mutta periytymisen monimutkaisuuden ja muiden tekijöiden vahvan vaikutuksen takia varsinaista selvyyttä asiaan ei ole vielä saatu.  Aiempien tutkimusten perusteella on tiedossa, että joillain roduilla värit periytyvät sukupuolisidonnaisesti ja useamman geenin vaikutuksesta.
Kasvojen, harjan, helttojen ja korvalehtien punainen väri johtuu vaskularisaatiosta, verisuoniston keskittymisestä, ja valkoinen väri on kehon orgaanisen emäksen puriinin kertymää. Joillakin geeneillä on rajaava vaikutus verisuonten keskittymiseen korvalehdessä mahdollistaen siten valkoisen korvalehden. Lisäksi joidenkin geenien vaikutuksesta korvan iho paksunee vähentäen verisuonten määrää, mikä vaalentaa punaisuutta ja saa korvan näyttämään valkoiselle.

Punaisen värin voimakkuus kertoo myös hormonitoiminnan aktiivisuudesta. Nuorella linnulla hormonitoiminnan aktivoituminen näkyy vahvistuvana punoituksena ja vanhemmalla kanalla esimerkiksi sulkasadon/munintatauon aikana punoitus haalenee. Terveydentilakin vaikuttaa punaisen värin sävyyn.

Punainen tai valkoinen korvalehden väri tarkoittaa, että varsinaiset väriä muuttavat geenit eivät vaikuta. Niiden risteyttäminen keskenään tuottaa joko pääasiallisesti valkoisen korvan, missä on vähän punaista keskellä, tai pääasiallisesti punaisen korvan, missä on vähän valkoista keskellä.

Sininen/turkoosi korvien väri esimerkiksi silkeillä johtuu niiden muuten tumman ihon päälle kertyneestä valkoisesta puriinikerroksesta.

Munan kuoren väri on usein linkittynyt korvalehden väriin, mutta ei aina. Useimmat rodut, joilla on valkoiset korvalehdet, munivat valkokuorisia munia, ja useimmat rodut, joilla on punaiset korvalehdet, munivat ruskeakuorisia munia.



10)   YLEISIMPIÄ HÖYHENPUVUN MUTAATIOITA

HÖYHENPUVUN GEENIT SEKÄ ERILAISET MODIFIKAATTORIT VAIKUTTAVAT MM:

Höyhentyyppiin, eli höyhenen rakenteeseen ja muotoon sekä kovuuteen/pehmeyteen. Ja myös siihen millä alueilla minkäkinlaista höyhentä kasvaa, esimerkiksi jalkasulat tai töyhtö, sekä höyhenten kasvunopeuteen.

Jotkin geenit aiheuttavat myös vikoja, esimerkiksi laventeliväriin kytköksissä oleva follikulaaridysplasia, mikä aiheuttaa laventelivärisillä kanoilla puutteellista/viallista höyhenkasvua. Se voi ilmetä mm. repaleisina pyrstösulkina tai paljaina laikkuina erityisesti hartioilla.

Pyrstöttömyys käsitellään tässä osiossa, vaikka se onkin rakenteellinen poikkeama, eikä pelkästään puuttuvat pyrstöhöyhenet.
HÖYHENTYYPPEJÄ:
FRISEERATTU, FRISEERATUN MODIFIKAATTORI, SILKKIHÖYHEN, PEHMEÄ/KOVA HÖYHEN



JALKASULKIEN TYYPPEJÄ:
RUNSAAT, VAATIMATTOMAT, VOIMAKKAAT KINNERSULAT (VULTURE HOCKS)



HÖYHENPEITTEEN ERIKOISUUKSIA:
TÖYHTÖ, KORVATUPSUT, POSKIPARTA, PALJASNISKA, PYRSTÖTTÖMYYS, PITKÄPYRSTÖISYYS, HENNY FEATHERING



HÖYHENPEITTEEN KASVUNOPEUKSIA:
SUKUPUOLISIDONNAISET JA VALLITSEVAT K-MUODOT ERITYISEN HIDAS, HIDAS, MYÖHÄINEN SEKÄ AUTOSOMAALIT JA VÄISTYVÄT T-MUODOT VIIVÄSTYNYT JA HIDASTUNUT




11)   YLEISIMPIÄ HARJAN MUOTOON JA KOKOON VAIKUTTAVIA MUTAATIOITA

RUUSUHARJA JA HERNEHARJA, NIIDEN VÄLIMUOTO PÄHKINÄHARJA SEKÄ VÄISTYVÄ MUOTO HARKKOHARJA

Ruusu- ja herneharjan periytymiseen vaikuttaa kaksi eri vallitsevaa geeniä: ruusuharja R ja herneharja P. Geenit R ja P sijaitsevat eri kromosomeissa, eli ne voivat vaikuttaa yhtäaikaa tehden harjan ilmiasusta näiden kahden harjatyypin välimuodon pähkinäharjan.

Ruusuharjainen kana on perimältään joko samaperintäinen R/R p+/p+ tai eriperintäinen R/r+ p+/p+.
Herneharjainen kana on perimältään joko samaperintäinen r+/r+ P/P tai eriperintäinen r+/r+ P/p+.
Koska sekä ruusu- että herneharja periytyvät vallitsevasti, riittää yksi geenimuoto näkymään ilmiasussa.

Pienet kirjaimet r ja p ilmaisevat ruusu- ja herneharjan puuttumista, ts. muiden harjamuotojen esiintymistä ilmiasussa. Alkuperäisen villityypin mukaisella harkkoharjaisella kanalla ei ole kumpaakaan vallitsevan tyypin geeniä, joten sen perimä merkitään r+/r+ ja p+/p+.

Yhdessä toimiessaan geenit R ja P tuottavat ilmiasultaan pähkinäharjan. Pähkinäharjainen kana on perimältään joko samaperintäinen R/R P/P tai jokin eriperintäisistä yhdistelmistä R/r+ P/P tai R/R P/p+ tai R/r+ P/p+.

Harjamuotojen periytymistä ilmaisevat kirjainyhdistelmät näyttävät ensisilmäyksellä monimutkaisille, mutta ne ovat loogisia, kun niitä hetken tarkastelee.

HARJOJA ON USEAA ERILAISTA PERUSMUOTOA, NIIDEN VÄLIMUOTOJA SEKÄ MYÖS HARJATON MUOTO (BREDA)



EDELLÄ MAINITTUJEN LISÄKSI ERI GEENIEN YHDISTELMÄT SAAVAT AIKAAN MYÖS MUUNLAISIA VÄLIMUOTOJA. HARJOJEN ILMIASUUN VAIKUTTAA LISÄKSI MYÖS ERILAISIA MODIFIKAATTOREITA, KUTEN:



PERIYTYMISESIMERKKEJÄ:
RUUSUHARJA, HERNEHARJA, PÄHKINÄHARJA JA HARKKOHARJA



KAHDEN ERI GEENIN VAIKUTUS:
KAIKKI VAIHTOEHDOT PÄHKINÄHARJOJEN Rp rP RISTEYTTÄMISESTÄ KESKENÄÄN



VAIN YHDEN GEENIN VAIKUTUS:
HERNEHARJA VS. HARKKOHARJA   -    ESIMERKKINÄ BRAHMA VS. ORPINGTON

Molempien rotujen perimässä on muitakin harjaan vaikuttavia geenejä, mutta tässä esitetään vain yhden geenin eri muotojen vaikutus. Herneharja periytyy vallitsevasti harkkoharjaan nähden, esimerkiksi brahman harja periytyy vallitsevasti orpingtonin harjaan nähden.

Erinäköisiä herneharjoja  -  kääpiöaraucana & brahma.







Harkkoharjoja  -  marans & kääpiöcochin.



PP    samaperintäinen herneharja, ilmiasultaan maltillinen kolmirivinen herneharja
Pp    eriperintäinen herneharja, ilmiasultaan ei niin tasainen herneharja (kolmirivinen kuitenkin),                     erottuva korkeahko keskirivi
pp    ilmiasultaan harkkoharja, villityypin harja




12)   YLEISIMPIÄ MUITA FYS. OMINAISUUKSIEN MUTAATIOITA

MM. VARPAIDEN LUKUMÄÄRÄ, KANNUKSET, LYHYTJALKAISUUS, KOKO, VINO PYRSTÖ


VINO PYRSTÖ
Vinon pyrstön periytymistä ei tarkkaan tunneta, mutta se periytyy resessiivisesti ja mahdollisesti useamman geenin vaikutuksesta tehden siitä hankalan karsittavan, mikäli se parveen pääsee.



13)   MUNANKUOREN VÄREISTÄ

KUOREN VÄRIN MUODOSTUMINEN - VALKOINEN, SININEN JA RUSKEA SEKÄ VIHREÄN SÄVYT

Munan kuori muodostuu kalsiumkarbonaatista ja valkoinen on väritön, eli puhdasta kuorimateriaalia.

Ruskea kuoren väri muodostuu protoporfyriinistä (hemoglobiinin johdannainen) ja sininen väri biliverdiinistä sekä sen sinkkikelaatista (sappinesteen johdannainen). Sinisen värin taustalla on endogeeninen retrovirus, mikä vahvistaa sinisen oocyan-geenin vaikutusta.

Em. pigmenttien määrä, suhde, sijoittuminen ja sekoittuminen saa aikaan lukemattoman määrän eri sävyjä, hempeästä kermansävystä syvään suklaaseen. Sekä myös kuvioita, kuten pilkutusta perusvärin päälle. Ja esimerkiksi tummanruskea kerros sinisen kuoren päällä tuottaa vahvan tumman oliivin sävyn.

Munankuoren kaikkien värien periytymistä ei ole paljoa tutkittu, mutta tiedetään, että geenien lisäksi myös olosuhteilla on voimakas vaikutus  -  nature vs. nurture. Kaikki muut värit periytyvät autosomaalisti, eli sukupuolesta riippumatta, paitsi väistyvä ruskean värin estäjä/vähentäjä pr. Joidenkin ruskeiden sävyjen periytymiseen saattaa kukolla olla enemmän vaikutusta kuin kanalla.

Munan kuoren väri on usein linkittynyt korvalehden väriin, mutta ei aina. Useimmat rodut, joilla on valkoiset korvalehdet, munivat valkokuorisia munia, ja useimmat rodut, joilla on punaiset korvalehdet, munivat ruskeakuorisia munia.



VALKOINEN KUORI

Valkoinen kuori on puhdasta kuorimateriaalia kalsiumkarbonaattia, eli täysin vailla väripigmenttejä, ja se on villityypin muoto.


SININEN KUORI

Sininen kuoren väri puhtaana, eli kokonaan ilman ruskeiden sävyjen vaikutusta, vaihtelee hyvin vaaleasta turkoosista aivan siniseen. Väri tulee oocyanista, se periytyy vallitsevasti ja geenin symboli on O. Sininen muodostuu kuoren kehityksen alussa ja se värjää kuoren läpi, muna on siis myös sisäpuolelta sininen.

Alkuperäinen araucana, eli tukaton, pyrstötön ja korvatupsullinen chileläisen intiaaniheimon mukaan nimensä saanut rotu, munii sinisiä munia. Myös muutama muu rotu munii sinisiä munia, esimerkiksi cream legbar, ja nykytiedon mukaan kaikkien niiden alkuperä on araucana. Joihinkin araucana-linjoihin on jossain vaiheessa sekoittunut ruskean värin geenejä, jolloin munat ovat vihreitä. Ruskeaan väriin vaikuttaa monta eri geeniä, sävyä on siis todella vaikea saada linjasta pois, jos se sinne kerran  pääsee.

Sinisen värin geeni ja herneharjan geeni sijaitsevat lähekkäin samassa kromosomissa. Vaikka herneharja ja sininen kuoren väri ovat linkittyneet, ne eivät aina periydy yhdessä, esimerkiksi harkkoharjainen cream legbar munii sinisiä munia.

RUSKEA KUORI

Ruskean kuoren väri on protoporfyriiniä, eli hemoglobiinin johdannaista, ja se muodostaa munan päälle pigmenttikerroksen munintatiehyeen loppuvaiheessa. Koska ruskea väri muodostuu kerrokseksi kuoren päälle, voi sitä myös pestä tai raaputtaa osittain pois, ennen kuin suojaava vahakerros eli kutikula ehtii kovettua sen päälle. Myös kutikula sisältää pienen osan pigmenttihiukkasista. Ruskeaan munaan voi muodostua pesämateriaalien aiheuttamia kuvioita ennen kutikulan kuivumista.

Ruskeaan väriin tiedetään vaikuttavan ainakin 13 eri geeniä, joten sen ilmiasu voi olla hyvin vaihteleva. Jos ruskean värin geenejä pääsee sinisiä munivaan linjaan, on niitä lähes mahdoton saada pois, tuloksena siis vihreitä munia. Kun ruskeita munivan risteyttää valkoisia munivaan, on tuloksena yleensä välimuodon väri eli vaaleampi ruskea. Pieni määrä ruskeaa tekee vain vähän sävyttyneen munan, suuri määrä esimerkiksi marans-rodun tummansuklaan sävyiset munat.

Joillain roduilla (lähinnä tuotantohybrideillä) on ruskeaa väriä estävä sukupuolisidonnaisesti periytyvä väistyvä geeni pr, mikä joko estää kokonaan tai vähentää ruskean sävyä. 

Myös pinkki ja luumu kuuluvat ruskean värikirjoon. Esimerkiksi croad langshaneilla tunnettu luumunsävy johtuu ruskean kuoren päällä olevasta poikkeuksellisen voimakkaasta vahakerroksesta (ns. heavy bloom), se ei ole itsessään kuoren väri.

Kanalla on perimässään koodi sille kuinka paljon ruskeaa pigmenttiä se tuottaa munan päälle, tämä sama informaatio välittyy sekä kanan että kukon perimässä (autosomaali periytyminen), mutta joillain roduilla ilmeisesti kukolla on vahvempi vaikutus.  Vaikka perimä säätelee ruskean pigmentin määrää, voi sävy kuitenkin vaihdella olosuhteiden myötä. Esimerkiksi syksyllä ja talvella munat voivat olla tummempia, koska kana munii hormonaalisen kiertonsa mukaan vähemmän ja silloin väriä kertyy munan päälle enemmän. Myöhään keväällä ja kesällä kana munii enemmän ja väriä riittää munien päälle vähemmän, ne ovat vaaleampia. Erityisesti silloin, kun munintakierros lähenee loppuaan, ”muste loppuu” eli ennen sulkasatoa. Myös vanhoilla kanoilla munat vaalenevat, mutta se ei vaikuta niiden perimään, vaan ne periyttävät jälkeläisilleen sitä väriä, mitä munivat itsekin nuoruudessaan.

Tummanruskeissa munissa paksut värikerrokset täyttävät kuoren noin 7500 läpipäästävää huokosta, tähän perustuu teoria esimerkiksi maransin tummien munien vähäisemmästä salmonellariskistä. Toisaalta se vaikuttaa myös kosteuden haihtumiseen haudonnan aikana, mistä syystä maransin munien haudottaminen voi olla vaikeampaa.


VIHREÄN SÄVYT

Vihreän sävyt eivät ole väriä itsessään, vaan vihreä muodostuu ruskeasta kerroksesta sinisen kuoren päällä. Ruskean sävy määrittelee vihreän sävyn: tumma maransin ruskea tekee munan oliiviksi, silkin vaalea beige lähes mintunvihreäksi. Kaikki sävyt tuosta väliltä ovat mahdollisia, mutta aina selkeästi vihreään taittavia.

Marau, olive egger, easter egger ynnä muut "värimunijat"  -  näiden yhteinen nimittäjä on vihreä munankuoren väri eri sävyissään. Ne eivät siis ole puhdasrotuisia kanoja, eikä niiden munien väri ole ennustettavissa F1-sukupolven jälkeen.



SINISEN KUOREN VÄRIN PERIYTYMISEN ESIMERKKEJÄ, YKSINKERTAINEN AUTOSOMAALI PERIYTYMISKAAVA:

Autosomaali = ei väliä onko kukolla vai kanalla kumman värin geeni.

Esimerkissä sininen ja valkoinen. Valkoisen tilalla voi yhtä hyvin olla ruskea, koska sininen periytyy vallitsevasti myös ruskean suhteen, mutta ruskean värin yhdistäminen siniseen linjaan muuttaa kuoren värin tulevilla sukupolvilla vihreäksi.




14)   LÄHTEITÄ JA LINKKEJÄ

Lähteinä olen käyttänyt sekä kirjallisuutta että netistä löytyviä sivustoja ja myös sellaisia FB:n keskusteluryhmiä, joissa on mukana osaavia pitkänlinjan harrastajia ja aihetta opiskelleita.


KIRJALLISUUTTA MM.
Frederick B. Hutt:
Genetics of the Fowl - The Classic Guide to Chicken Genetics and Poultry Breeding
Brian Reeder:
An Introduction to Color Forms of the Domestic Fowl  -  A Look at Color Varieties and How They Are Made
Sigrid van Dort:
Genetics of Chicken Colours
Chickencolours


NETTISIVUSTOJA MM.
Poultry genetics: An introduction
Poultry genetics
Genetics Mini-Series
Brian Reeder: Articles on chicken genetics
http://brianreederbreeder.blogspot.com

ERITYISMAININTA KIPPENJUNGLE-SIVUSTOLLE:
Vaikka sivusto ei ole enää ihan tuore, on se kanagenetiikan aarreaitta  -  perustietoa, geenilistaa, värilaskuria - kaikkea. Myös muita lajeja kuin kana.

FB-KESKUSTELURYHMIÄ:
Sigrid van Dort: Group for sharing knowledge
Chicken Color Genetics


*  *  *  *  *  *  *  *  *  *  *  *  *  *  *  *  *  *

©  Kirsi Mäki  ©

on

Ei kommentteja:

Lähetä kommentti

Tilaa: Lähetä kommentteja (Atom)